糖异生(Gluconeogenesis gluco-指糖,neogenesis是希腊语νεογ?ννηση,neojénniss-重新生成):又称为葡糖异生。由简单的非糖前体(乳酸、甘油、生糖氨基酸等)转变为糖(葡萄糖或糖原)的过程。糖异生不是糖酵解的简单逆转。虽然由丙酮酸开始的糖异生利用了糖酵解中的七步近似平衡反应的逆反应,但还必需利用另外四步酵解中不曾出现的酶促反应,绕过酵解过程中不可逆的三个反应。糖异生保证了机体的血糖水平处于正常水平。
糖异生的途径
当肝或肾以丙酮酸为原料进行糖异生时,糖异生中的其中七步反应是糖酵解中的逆反应,它们有相同的酶催化。但是糖酵解中有三步反应,是不可逆反应。在糖异生时必须绕过这三步反应,代价是更多的能量消耗。
这三步反应都是强放热反应,它们分别是:
1葡萄糖经己糖激酶催化生成6磷酸葡萄糖 ΔG= -33.5 kJ/mol
2 6磷酸果糖经磷酸果糖激酶催化生成1,6二磷酸果糖ΔG= -22.2 kJ/mol
3磷酸烯醇式丙酮酸经丙酮酸激酶生成丙酮酸 ΔG= -16.7 kJ/mol
这三步反应会这样被绕过
1 葡萄糖6磷酸酶催化6磷酸葡萄糖生成葡萄糖
2 果糖1,6二磷酸酶催化1,6二磷酸果糖生成6磷酸果糖。
3 此过程由两个反应组成,第一个反应由丙酮酸羧化酶催化,辅酶是生物素,反应消耗1分子ATP。第二个反应由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化,反应消耗1分子GTP。
糖异生作用
促进肾小管泌氨的作用
长期禁食后肾脏的糖异生可以明显增加,发生这一变化的原因可能是饥饿造成的代谢性酸中毒,体液pH降低可以促进肾小管中磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶的合成,使成糖作用增加,当肾脏中α-酮戊二酸经草酰乙酸而加速成糖后,可因α-酮戊二酸的减少而促进谷氨酰胺脱氨成谷氨酸以及谷氨酸的脱氨,肾小管细胞将NH3分泌入管腔中,与原尿中H+结合,降低原尿H+的浓度,有利于排氢保钠作用的进行,对于防止酸中毒有重要作用。
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